Archiwum miesiąca Marzec, 2017

Bodźce

Zjawiska te zachodzą w analizatorze wzrokowym łącznie, zostaną jednak omówione kolejno. Strukturalnym podłożem percepcji bodźców wzrokowych jest siatkówka, jądra zawzgórza oraz wzrokowe obszary kory wraz z łączącymi te struktury drogami wzrokowymi. Pierwszorzędowym elementem recepcyjnym jest około 125 min pręcików i około 6 min czopków znajdujących się w warstwie zewnętrznej siatkówki. Poprzez komórki dwubiegunowe łączą się one z około 1 min komórek zwojowych leżących w wewnętrznej warstwie siatkówki. W warstwie komórek dwubiegunowych leżą ponadto komórki poziome i anakrynowe pełniące funkcje integracyjne. Aksony komórek zwojowych tworzą nerw wzrokowy, który na wysokości podwzgórza krzyżuje się z nerwem wzrokowym z sąsiedniego oka, W tym tzw, skrzyżowaniu wzrokowym. 75 włókien wzrokowych przechodzi na przeciwległą stronę mózgowia w stosunku do oka, w którym leżą ich ciała komórkowe. Za skrzyżowaniem wzrokowym zatem; każde z dwóch pasm wzrokowych jest utworzone w części z aksonów wychodzących z oka leżącego po przeciwnej stronie (kontralateralne), a w części z aksonów oka to ż samo ległego (ipsilateralne). Aksony pasma wzrokowego kończą się w ciele kolankowatym bocznym wzgórza.

Witaminy

Witaminy wchodzą w skład wielu substancji biologicznie czynnych (enzymów, hormonów) o podstawowym znaczeniu dla przemian w komórkach nerwowych. Do najbardziej istotnych należą: T i a m i n a (witamina B) je3t koenzymem układu katalizującego między innymi przejście kwasu pirogronowego do cyklu Krebsa. Podczas jej niedoboru nagromadzenie się pirogronianu hamuje dalszy rozkład beztlenowy glukozy, prowadząc do zwolnienia tempa przemiantlenowych (w cyklu Krebsa). Z pirogronianu powstaje kwas mlekowy, „który będąc w nadmiarze, zmienia środowisko wewnętrzne komórki nerwowej. Występuje zmniejszenie szybkości przewodnictwa nerwowego, szybkie męczenie się komórek nerwowych, a w następnej kolejności zapalenie nerwów obwodowych, obumieranie (zwyrodnienie) neuronów w jądrach pnia mózgu, porażenia nerwowe. W mniejszym niedoborze noże się pojawić U— trata łaknienia, depresja, niepokój i rozdrażnienie. Fosforan pir.ydoksalu (grupa witamin B) katalizuje jako koenzym między innymi procesy transaminacji 1 dekarboksylacji. Jej niedobór wywołuje neuropatie oraz może się przejawiać w postaci ataków epileptoidalnych. Stwierdzenie, które z tych przemian są odpowiedzialne za objawy psychoneurolog4.czne, nie jest dostatecznie wyjaśnione. N i a c y n a (kwas nikotynowy) i pochodne są przede wszystkim koenzymami w oddychaniu tkankowym. Jej niedobór, zwany pelagrą, przebiega z objawami drażliwości, niepokoju psychoruchowego i depresji.V ciężkich stanach pojawiają się zaburzenia orientacji w czasie i przestrzeni, omamy, lęki.

Podwzgórze

Podwzgórze jest ważnym ośrodkiem zachowania homeostazy. Oddziałuje ono na czynności organizmu bezpośrednio, na drodze hormonalnej, lub przez układ autonomiczny, który również kontroluje wydzielanie niektórych gruczołów dokrewnych (np. trzustki i rdzenia nadnerczy). Wśród hormonalnych regulatorów homeostazy można wyróżnić grupę hormonów aminokwasowych i peptydowych, które działają zawsze za pośrednictwem receptora błonowego i drugiego przekaźnika oraz grupę hormonów sterydowych, które łatwo przenikają przez błonę i działają bezpośrednio lub za pośrednictwem wewnątrzkomórkowego receptora w cytoplazmie i jądrze komórek. Wydzielanie hormonów przysadki mózgowej podlega ścisłej kontroli realizowanej przez podwzgórze na zasadzie sprzężenia zwrotnego, Komórki podwzgórza wydzielają do przepływającej przezeń krwi hormony zwane liberynami lub statynami, które z kolei przeniesione z krwią do przysadki mózgowej prowokują bądź hamują wydzielanie przysadkowych hormonów tropowych (atropin), Tropiny dostarczone przez „krew” do obwodowych gruczołów dokrewnych stymulują wydzielanie docelowych hormonów. Dopiero te hormony działają regulacyjnie na narządy docelowe, ale równocześnie działają też zwrotnie na czynność wydzielniczą podwzgórza i przysadki. Działanie to ma charakter sprzężenia zwrotnego. Podobnie oddziałują też, ale w krótszej pętli sprzężenia zwrotnego, hormony tropowe na podwzgórze.

Neurony

Jądra te tworzą złożoną sieć wzajemnych połączeń neuronalnych, w której przekaz jest realizowany za pośrednictwem różnych mediatorów. Ogólną zasadą współdziałania jest, że wyżej położone jądro kontroluje czynność jądra położonego niżej, głównie przez hamowanie jego spontanicznej aktywności. Wiele o czynnościach poszczególnych jąder tego układu dowiedzieć się można z danych filogenetycznych, ontogenetycznych ,i patologicznych. Uszkodzenie istoty czarnej powoduje zmniejszoną ruchliwość ubóstwo ruchów przy zwiększonym napięciu mięśni (hipertonía) sztywności ciała. Uszkodzenia jądra niskowzgórzowego dają objawy przeciwne, czyli hiperkinezję połączoną z hipotonią (nadmierna ruchliwość z wiotkością ciała). Wzmożona aktywność gałki bladej także objawia się zazwyczaj hipokinezją oraz hipertonía, podczas gdy wzmożone działanie skorupy i jądra ogoniastego powoduje hiperkinezję z hipotonią. Zespoły chorobowe hipertonicznohipokinetyczne są określane jako parkinsonizm, natomiast zespoły hipotonicznohiperkinetyczne są zwane pląsawicą, atetozą lub hemibalizmem, zależnie od dodatkowych objawów. Równocześnie wiadomo, że obszar pallidarny (gałka blada)wiąże się z masowymi, mało złożonymi ruchami ciała takimi, jakie obszar ten organizuje przy ruchach pływania u ryb. Obszar strialny (jądro ogoniaste i skorupa) organizuje bardziej precyzyjne ruchy i kontroluje aktywność pallidajrną. Przejrzysty obraz tych oddziaływań można zaobserwować u nowo narodzonego dziecka.

Poziom odruchów

Rdzeniowa pętla gamma jest utworzona przez receptory A (rozciągowe) wrzecionek pseudomięśniowych (zakończenia pierścienlowospirałne), biorących z nich początek włókien nerwowych, oraz połączonych z nimi dwóch rodzajów neuronów zlokalizowanych w rogach przednich istoty szarej rdzenia. Są to motoneurony alfa tworzące z włóknami mięśnia szkieletowego jednostki motoryczne oraz motoneurony gamma połączone synaptycznie z mięśniowymi włóknami intrafuzalnymi wrzecionka pseudomięsniowego. Wzrost napięcia mięśnia, a ściślej wzrost napięcia włókien wrzecionka pseudomięsniowego powoduje wzrost częstotliwości impulsów nerwowych powstających w receptorach A. Powstające serie impulsów są przenoszone przez aferentne włókna nerwowe do rogów przednich rdzenia. Czynność ta jest dwuetapowa. Początkowo następuje silny wzrost częstości wyładowań o charakterze reakcji fonowej receptora, później częstość wyładowań maleje, pozostając jednak na podwyższonym poziomie (odpowiedź toniezna receptora). Wzrost częstości wyładowań w aferentnej części pętli gamma powoduje pobudzenie motoneuronów alfa i gamma. Ostatecznym efektem jest skurcz mięśnia, w którego wrzecionkach pseudomięśniowych nastąpił wzrost napięcia. Podrażnienie receptorów B napięcia mięśniowego (ciałka buławkowate, ciałka ścięgnowe stawowe Golgiego) powoduje wystąpienie odruchu zwanego reakcją scyzorykową.

Potencjały wtórne

Rdzeniowa pętla gamma jest utworzona przez receptory A (rozciągowe) wrzecionek pseudomięśniowych (zakończenia pierścienlowospirałne), biorących z nich początek włókien nerwowych, oraz połączonych z nimi dwóch rodzajów neuronów zlokalizowanych w rogach przednich istoty szarej rdzenia. Są to motoneurony alfa tworzące z włóknami mięśnia szkieletowego jednostki motoryczne oraz motoneurony gamma połączone synaptycznie z mięśniowymi włóknami intrafuzalnymi wrzecionka pseudomięsniowego. Wzrost napięcia mięśnia, a ściślej wzrost napięcia włókien wrzecionka pseudomięsniowego powoduje wzrost częstotliwości impulsów nerwowych powstających w receptorach A. Powstające serie impulsów są przenoszone przez aferentne włókna nerwowe do rogów przednich rdzenia. Czynność ta jest dwuetapowa. Początkowo następuje silny wzrost częstości wyładowań o charakterze reakcji fonowej receptora, później częstość wyładowań maleje, pozostając jednak na podwyższonym poziomie (odpowiedź toniezna receptora). Wzrost częstości wyładowań w aferentnej części pętli gamma powoduje pobudzenie motoneuronów alfa i gamma. Ostatecznym efektem jest skurcz mięśnia, w którego wrzecionkach pseudomięśniowych nastąpił wzrost napięcia. Podrażnienie receptorów B napięcia mięśniowego (ciałka buławkowate, ciałka ścięgnowe stawowe Golgiego) powoduje wystąpienie odruchu zwanego reakcją scyzorykową.Zadaniem potencjałów wtórnych jest utorowanie drogi asocjacjom stanowiącym podstawę spostrzegania, przypominania i uczenia. Potencjały wywołane w układzie nieswoistym są rzutowane nie tylko w kierunku doktorowym, ale i na inne struktury. Stają się więc one podstawą zjawisk habituacji, dyshabituacji i zmian tonusu układu nerwowego.
Przez habituację rozumie się proces hamowania przewodzenia w drogach układów swoistych oraz hamowania odbioru impulsacji aferentnej w korze. Hamowanie takie może zachodzić już na pierwszej synapsie szlaku aferentnego. Habituacji podlegają wyłącznie powtarzające się bodźce, nie mające w danym momencie znaczenia biologicznego. Proces ten jest samoistny i odwracalny, Tym też różni się od adaptacji receptora. Zadaniem habituacji jest wyeliminowanie percepcji zbędnych, nie niosących nowej informacji, bodźców. Dzięki temu możliwe jest ułatwione odbieranie ważnych bodźców, powstawanie skojarzeń i konsolidacja pamięci. Ponowne spostrzeganie uprzednio zhabituowanych obiektów nazywa się dyshabituacją. Habituacja. dyshabituacja oraz torujące oddziaływanie potencjału wywołanego wtórnie na korę są podłożem uwagi. Jest to proces (stan) ułatwionego kojarzenia dzięki selektywnie torującemu działaniu układu nieswoistego na korę mózgu.
Działanie układu nieswoistej projekcji, przez wpływ na odpowiednie ośrodki nerwowe, przejawia się także różnym poziomem napięcia mięśniowego (np. w gniewie, etanie wzmożonej uwagi, jak również podczas odpoczynku, snu lub omdlenia).

Progesteron

Szyszynka jest połączona ściśle z receptorem wzroku. Pobudzenie siatkówki przenosi się na szyszynkę przez jądra przodu I śródmózgowia, modyfikując jej aktywność. Wytwarza indole i peptydy mające zna znaczenie w regulacji aktywności organizmu zwłaszcza w jego dobowej zmianie aktywności (rytmika okołodobowa). Spośród indol i najważniejsza jest melatonina syntetyzowana z serotoniny; Zmniejszana stan skupienia melaniny w skórze, będąc antagonistą hormonu melanoforowego przysadki. Ponadto hamuje rozwój narządów rozrodczych i wydzielanie gonadotropin. Jako polipeptyd najważniejsza jest wazotocyna argi n i n o w a (AVT ), której główne zadanie polega na hamowaniu działalności gonad oraz gonadotropin przysadki W okresie rozwojowym hamuje ponadto rozwój narządów płciowych. Zarówno polipeptydy, jak i indolu szyszynki mają swój szczyt wydzielania w ciemności (noc). Hormony te śą produkowane w gonadach żeńskich (jajniki) oraz męskich (jądra). Niewielka ich ilość jest wytwarzana także w korze nadnerczy. Jajniki wytwarzają estrogeny (główny estradiol) oraz gestageny (główny progestero n),Obie te grupy hormonai ne są sobie przeciwstawne i regulują przekształcanie się tkanek w cyklu owulacyjnym, zapłodnienie i zagnieżdżenie się zapłodnionego jaja oraz przebieg ciąży. Estradiol jest wytwarzany przez komórki warstwy ziarnistej dojrzewającego pęcherzyka(w fazie folikularnej) lub w ciałku żółtym (w fazie lutealnej).Całość reakcji somatomotorycznych jest wówczas organizowana w łukach odruchów bezwarunkowych rdzenia oraz pnia aózgu (ssanie, połykanie,
ziewanie, oddychanie, kichanie, odruch rogówkowy, defekacja, mikcja, odruch Darwina, odruch Babińskiego itp.), a także przez gałkę bladą (krzyk, masowe ruchy ciała równocześnie rączkami i nóżkami). W tym okresie następuje też odruch pływania i naprzemienny odruch umieszczania stóp na podłożu. Dopiero około trzeciego miesiąca życia, gdy procesy rozwoju tkanki nerwowej obejmują skorupę i jądro ogoniaste, zaczynają się pojawiać nowe odruchy. Zanika odruch pływania i przebierania stopami, a niemowlę zaczyna reagować na obojętne bodźce zewnętrzne. Na początku jest to reakcja wpatrywania się w nowy obiekt w otoczeniu. Później dołączają się nieskoordynowane „błędne” ruchy wywołane obecnością nowego przedmiotu. W pewnym momencie udaje się przypadkowo chwycić przedmiot (wzmocnienie) i zaczynają się kształtować ruchy wykazujące sprzężenie sensomotoryczne. (warunkowanie instrumentalne). Później, około 68 miesiąca życia, powstają ruchy manipulacyjne i praksje, co jest związane z rozwojem kory mózgowej i dróg piramidowych. Kora kontroluje pośrednio lub bezpośrednio wszystkie niższe poziomy. Z jej rozwojem wiąże się zdolność manipulacji oraz praksje, czyli złożone i uporządkowane ciągi reakcji odruchowych. Czynności te są organizowane w korze przez okolicę ruchową przy ważnym „intelektualizującym” udziale okolicy przedruchowej, obszarów kojarzeniowych i czuciowych.
Progesteron jest hormonem ciałka żółtego, ale również w niewielkiej ilości występuje w płynie pęcherzykowym. Głównym hormonem płciowym męskim (androgenem) jest testosteron. Oprócz zabezpieczenia rozwoju i utrzymania fenotypu męskiego hormon ten bierze udział w aktywacji PSH, który stymuluje spermatogenezę. Synteza testosteronu odbywa się pod kontrolą LH przysadki. Poznanie skomplikowanej struktury i czynności układu nerwowego wymaga stosowania różnorodnych metod badawczych. Badaniami strukturalnymi zajmują się neuroanatomia, neurohistologia i neurocytologia. Dokonując sekcji układu nerwowego oraz sporządzając przekroje i barwione lub znakowane radioizotopami cienkie skrawki z jego różnych części, można ustalić położenie i przebieg połączeń neuronów oraz utworzonych przez nie struktur. Inną metodą jest obserwacja przypadkowych lub celowych uszkodzeń układu nerwowego i zaników spowodowanych tymi urazami w różnych obszarach. Obecnie stosuje się również metody bez ingerencji w całość tkanek: rentgenografie oraz tomografię, rentgenowską, sonografię i metody radioizotopowe. Ten kierunek badań nie daje jednak pełnego obrazu struktury układu nerwowego. Poznanie równocześnie struktury i funkcji splata się nierozerwalnie z zastosowaniem metod elektrostymulacji tkanki nerwowej w połączeniu z metodą stereotaktyczną. Stereotaksja polega na wprowadzeniu do wnętrza mózgu elektrod lub innych przyrządów w ściśle wybrane miejsca, wyznaczone na podstawie lokalizacji łatwo rozpoznawalnych
tworów kostnych czaszki.

Reakcje

Szyszynka jest połączona ściśle z receptorem wzroku. Pobudzenie siatkówki przenosi się na szyszynkę przez jądra przodu I śródmózgowia, modyfikując jej aktywność. Wytwarza indole i peptydy mające zna znaczenie w regulacji aktywności organizmu zwłaszcza w jego dobowej zmianie aktywności (rytmika okołodobowa). Spośród indol i najważniejsza jest melatonina syntetyzowana z serotoniny; Zmniejszana stan skupienia melaniny w skórze, będąc antagonistą hormonu melanoforowego przysadki. Ponadto hamuje rozwój narządów rozrodczych i wydzielanie gonadotropin. Jako polipeptyd najważniejsza jest wazotocyna argi n i n o w a (AVT ), której główne zadanie polega na hamowaniu działalności gonad oraz gonadotropin przysadki W okresie rozwojowym hamuje ponadto rozwój narządów płciowych. Zarówno polipeptydy, jak i indolu szyszynki mają swój szczyt wydzielania w ciemności (noc). Hormony te śą produkowane w gonadach żeńskich (jajniki) oraz męskich (jądra). Niewielka ich ilość jest wytwarzana także w korze nadnerczy. Jajniki wytwarzają estrogeny (główny estradiol) oraz gestageny (główny progestero n),Obie te grupy hormonai ne są sobie przeciwstawne i regulują przekształcanie się tkanek w cyklu owulacyjnym, zapłodnienie i zagnieżdżenie się zapłodnionego jaja oraz przebieg ciąży. Estradiol jest wytwarzany przez komórki warstwy ziarnistej dojrzewającego pęcherzyka(w fazie folikularnej) lub w ciałku żółtym (w fazie lutealnej).Całość reakcji somatomotorycznych jest wówczas organizowana w łukach odruchów bezwarunkowych rdzenia oraz pnia aózgu (ssanie, połykanie,
ziewanie, oddychanie, kichanie, odruch rogówkowy, defekacja, mikcja, odruch Darwina, odruch Babińskiego itp.), a także przez gałkę bladą (krzyk, masowe ruchy ciała równocześnie rączkami i nóżkami). W tym okresie następuje też odruch pływania i naprzemienny odruch umieszczania stóp na podłożu. Dopiero około trzeciego miesiąca życia, gdy procesy rozwoju tkanki nerwowej obejmują skorupę i jądro ogoniaste, zaczynają się pojawiać nowe odruchy. Zanika odruch pływania i przebierania stopami, a niemowlę zaczyna reagować na obojętne bodźce zewnętrzne. Na początku jest to reakcja wpatrywania się w nowy obiekt w otoczeniu. Później dołączają się nieskoordynowane „błędne” ruchy wywołane obecnością nowego przedmiotu. W pewnym momencie udaje się przypadkowo chwycić przedmiot (wzmocnienie) i zaczynają się kształtować ruchy wykazujące sprzężenie sensomotoryczne. (warunkowanie instrumentalne). Później, około 68 miesiąca życia, powstają ruchy manipulacyjne i praksje, co jest związane z rozwojem kory mózgowej i dróg piramidowych. Kora kontroluje pośrednio lub bezpośrednio wszystkie niższe poziomy. Z jej rozwojem wiąże się zdolność manipulacji oraz praksje, czyli złożone i uporządkowane ciągi reakcji odruchowych. Czynności te są organizowane w korze przez okolicę ruchową przy ważnym „intelektualizującym” udziale okolicy przedruchowej, obszarów kojarzeniowych i czuciowych.

Ruchy

Sprawność funkcjonalna tych mechanizmów, jak i mechanizmów homeostazy oraz zachowania się instynktownego (motywacyjnego) zależy między innymi od ogólnego poziomu wzbudzenia (tónusu) układu nerwowego. Wynikiem eferentnej projekcji (rzutowania) pobudzeń z okładu nieswoistego jest powstanie w układach swoistych rozległych stanów ułatwionego przewodzenia, hamowania lub synchronizacji (rekrutacji) spontanicznyoh wyładowań czynnościowych. Mimo zastrzeżeń punktu 5 zaznacza się jednak pewne zróżnicowanie tych stanów w różnych okolicach układów swoistych (ważne w zjawisku uwagi). Podstawą czynności układu nieswoistego jest odbiór i przewodzenie impulsacji płynącej drogami układów swoistych. W wyniku przepływu serii impulsów drogami aferentnymi układów swoistych w korze mózgu powstają bioelektryczne potencjały wywołane pierwotnie. Równocześnie serie te przechodząc przez kolaterała neuronów dróg swoistych do układu nieswoistego powodują powstanie w nim rozlanych pobudzeń, rzutowanych następnie na rozległe obszary kory. Efektem tego rzutowania są korowe potencjały wywołane wtórnie. Potencjały wywołane pierwotnie mają krótki czas utajenia, krótki czas trwania oraz ścisłą lokalizację w korze odpowiadającą neuronom jednostek gnostycznych danego analizatora. Potencjały wywołane wtórnie mają dłuższy czas utajenia i trwania oraz obejmują rozległe obszary korowe.Ruchy muszą być organizowane od podstaw z powodu braku wzorcówstereotypów, w taj okolicy przechowywanych. Odpowiednikiem tego zaburzenia w czynności artykulacyjnej (mowy) jest afazja ruchowa. W obu przypadkach, osoba dotknięta zaburzeniami wie, jak być powinno i gdzie popełnia błędy. Cięższą postać zaburzeń, tzw. apraksję wyobrażeniową, cechuje upośledzenie planu działania przy prawidłowym przebiegu poszczególnych aktów ruchowych. Akty te nie tworzą więc ciągu doprowadzającego do realizacji czynności, łącząc się ze sobą w sposób przypadkowy. Zaburzenia planu działania wiążą się z uszkodzeniem okolic czołowych. Apraksja wyobrażenioworuchowa występuje w przypadku uszkodzenia okolic zbiegu potylicznoskroniowociemieniowego. Oprócz „słownika” obszar ten mieści także schemat funkcjonalnej struktury ciała. Pomimo istniejącej świadomości planu działania i zachowaniu stereotypów w uszkodzeniach tego obszaru mózg nie może jakby wybrać właściwego stereotypu aktu ruchowego. Wykonywane ruchy, tzw, bezpostaciowe, są „grube”, niezgrabne, niecelowe i nie związane z sytuacją. Uszkodzenie okolic wzrokowych lub słuchowych mowy powoduje afuzję czuciową, czyli brak rozumienia mowy. W uszkodzeniach okolic ciemieniowych stwierdza się upośledzenie zdolności do wykorzystywania wyuczonego słownictwa (agrafia amnestyczna).
Charakterystyczną cechą organizacji dróg aferentnych móżdżku jest zbieganie się w jego korze impulsów ze wszystkich receptorów, jąder i okolic związanych z motoryką.

Receptory

Szyszynka jest połączona ściśle z receptorem wzroku. Pobudzenie siatkówki przenosi się na szyszynkę przez jądra przodu I śródmózgowia, modyfikując jej aktywność. Wytwarza indole i peptydy mające zna znaczenie w regulacji aktywności organizmu zwłaszcza w jego dobowej zmianie aktywności (rytmika okołodobowa). Spośród indol i najważniejsza jest melatonina syntetyzowana z serotoniny; Zmniejszana stan skupienia melaniny w skórze, będąc antagonistą hormonu melanoforowego przysadki. Ponadto hamuje rozwój narządów rozrodczych i wydzielanie gonadotropin. Jako polipeptyd najważniejsza jest wazotocyna argi n i n o w a (AVT ), której główne zadanie polega na hamowaniu działalności gonad oraz gonadotropin przysadki W okresie rozwojowym hamuje ponadto rozwój narządów płciowych. Zarówno polipeptydy, jak i indolu szyszynki mają swój szczyt wydzielania w ciemności (noc). Hormony te śą produkowane w gonadach żeńskich (jajniki) oraz męskich (jądra). Niewielka ich ilość jest wytwarzana także w korze nadnerczy. Jajniki wytwarzają estrogeny (główny estradiol) oraz gestageny (główny progestero n),Obie te grupy hormonai ne są sobie przeciwstawne i regulują przekształcanie się tkanek w cyklu owulacyjnym, zapłodnienie i zagnieżdżenie się zapłodnionego jaja oraz przebieg ciąży. Estradiol jest wytwarzany przez komórki warstwy ziarnistej dojrzewającego pęcherzyka(w fazie folikularnej) lub w ciałku żółtym (w fazie lutealnej).